Типы и классификация мышечных волокон

Ключевые тезисы

Мышечная ткань делится на поперечно-полосатую (скелетную и сердечную) и гладкую.
Скелетные мышцы содержат три основных типа волокон: красные (тип 1) и белые (тип 2, подтипы 2а и 2б).
Классификация мышц возможна по функции, локализации, режиму и виду сокращений.

Основные типы мышечной ткани

Поперечно-полосатая — к этой группе относятся скелетные мышцы и сердечная мышца (миокард). Их структура видна под микроскопом как чередование светлых и тёмных полос.
Гладкая — находится в стенках внутренних органов (желудок, кишечник) и сосудов. Механизм её сокращения отличается в зависимости от органа.

В данной теме основное внимание уделяется скелетным мышцам. Гладкие мышцы и сердце рассматриваются отдельно.

Типы волокон скелетных мышц

Скелетные мышцы состоят из волокон трёх типов, обладающих разными свойствами.

Красные волокна (Тип 1)

Цвет: Красный из-за высокого содержания миоглобина.
Толщина: Тонкие волокна.
Кровоснабжение: Хорошее, много капилляров.
Митохондрии: Много.
Основная функция: Длительная, выносливая работа.
Тип энергообразования: Окислительный (аэробный) — с участием кислорода.
Запас гликогена: Малый.
Скорость сокращения: Медленная.
Утомляемость: Низкая.
Локализация: Доминируют в мышцах туловища.

Белые волокна (Тип 2)

Цвет: Белый (содержат меньше миоглобина).
Толщина: Толстые волокна.
Кровоснабжение: Хуже, капилляров меньше.
Митохондрии: Мало.
Основная функция: Быстрая, мощная, но кратковременная работа.
Тип энергообразования: Гликолитический (анаэробный) — без участия кислорода. При этом образуется много молочной кислоты, что вызывает боль и быстрое утомление.
Запас гликогена: Большой.
Скорость сокращения: Быстрая.
Утомляемость: Высокая.
Локализация: Доминируют в мышцах конечностей.

В организме присутствуют все типы волокон, но их соотношение в разных мышцах различно. Также существует промежуточный тип (2а), сочетающий свойства красных и белых волокон.

Классификация мышц по функции

Тонические мышцы: Характерны для красных волокон. Сокращаются медленно и могут длительно находиться в состоянии сокращения (нет чёткой фазы расслабления). Обеспечивают статическую работу (поддержание позы).
Фазные мышцы: Характерны для белых волокон. Имеют чёткую фазу сокращения и фазу расслабления. Сокращаются быстро. Обеспечивают динамическую работу (движение).

Тонические мышцы иннервируются альфа-мотонейронами, а фазные — гамма-мотонейронами спинного мозга.

Классификация по локализации (внутри мышцы)

Экстрафузальные волокна: Основные сократительные волокна мышцы, расположенные снаружи. Состоят только из мышечной ткани (не содержат рецепторов). Иннервируются альфа-мотонейронами.
Интрафузальные волокна: Расположены внутри мышцы, внутри специальных капсул. Состоят из трёх элементов:
1. Мышечные волокна.
2. Ядерная сумка.
3. Рецепторы (являются частью мышечного веретена). Иннервируются гамма-мотонейронами.

Эта классификация характерна только для скелетных мышц.

Режимы сокращения скелетных мышц

Режим определяется изменением длины мышцы и её тонуса (толщины, поперечного сечения).

Изометрический режим: Длина мышечных волокон не меняется, изменяется только тонус (толщина). Пример: удержание тяжести (гантели) без движения.
Изотонический режим: Поперечное сечение (тонус) не меняется, изменяется только длина. В чистом виде в организме почти не встречается. Пример (приближённый) — движение портняжной мышцы бедра без нагрузки.
Смешанный (ауксотонический) режим: Изменяется и длина, и тонус. Возникает при работе мышцы против нагрузки. Самый распространённый режим.

Виды мышечных сокращений

Одиночное сокращение

Возникает в ответ на одиночный нервный импульс. Состоит из трёх фаз:

Латентная (скрытая) фаза: Происходит выход ионов кальция из цистерн саркоплазматического ретикулума.
Фаза сокращения: Происходит скольжение нитей актина вдоль миозина с использованием энергии АТФ.
Фаза расслабления: Основана на работе кальциевого насоса, который возвращает кальций обратно в цистерны.

Тетаническое сокращение (тетанус)

Длительное и сильное сокращение, возникающее при ритмическом раздражении высокой частоты. Бывает двух видов:

Зубчатый тетанус: Возникает при относительно низкой частоте импульсов. Каждый новый импульс попадает на фазу частичного расслабления предыдущего сокращения, что даёт ступенчатый график.
Гладкий тетанус: Возникает при высокой частоте импульсов. Импульсы следуют так часто, что фаза расслабления не успевает наступить, и сокращения сливаются в одну гладкую линию.

При очень высокой частоте раздражения сила сокращения может снижаться — это явление называется пессимум.